麻阳河保护区黑叶猴主食植物资源及区系特征
麻阳河保护区黑叶猴主食植物资源及区系特征
陈正仁1 王彬2
(1 贵州茂兰国家级自然保护区管理局
2 贵州麻阳河国家级自然保护区管理局)
摘要:通过对麻阳河保护区国家一级重点保护野生动物—黑叶猴的主食植物、家域及影响因素的调查研究表明:该区黑叶猴主食植物资源丰富,共有51科91属115种,其中乔木69种,灌木42种,竹类4种;区系特点为单种科、单种属占优势,在分布型科级水平上,泛热带成分为主,属级水平上,泛热带分布、热带亚洲分布、北温带分布占优势;并含有较多的古老区系成分和适钙植物;黑叶猴家域内优势植物是黑叶猴食物的重要来源;该区黑叶猴家域及种群数量受自然及人为因素影响较大。
关键词:麻阳河;黑叶猴;主食植物;区系;影响因素
Plant Food Diet of François’ Langur (Trachypithecus françoisi) and Floristic Characteristic in Mayanghe National Nature Reserve, China
Chen Zhengren1, Wang Bin2
(1, Guizhou Maolan National Nature Reserve Administration;
2, Guizhou Mayanghe National Nature Reserve)
Abstract: A study on the diet of François’ langur (Trachypithecus francoisi) in Mayanghe National Nature Reserve shows that they consume a wide variety of plants, including 115 species (belonging to 91 genera and 51 families) composing of 69 arbors, 42 shrubs and 4 bamboo species. The dietary resources of François’ langur are the dominant plants in its habitat. The food plants flora is dominated by single-species family and single-species genus. At the family level, the majority of the flora comprises of tropical plants while at the genus level, they are mostly tropical, semi-tropical, and northern temperate types. Some of the plants are also of ancient origin with an abundance of calciphiles. The home range and population of François’ langur is strongly influenced by both natural and human disturbances.
Key words: Mayanghe, Trachypithecus francoisi, dominant food, floristic characteristic, disturbance
2013年4–5月,笔者随同麻阳河保护区综合科考团进入该区对黑叶猴的家域状况、主食植物资源状况及影响因子等进行深入调查,根据调查结果分析研究及前期有关研究成果成就此文。
1 麻阳河自然保护区自然慨况
麻阳河自然保护区位于贵州省东北部,与重庆市、贵州省的德江县相邻,地跨沿河及务川两县,地理坐标为东经108°3′58″—108°19′45″,北纬28
°37′30″—28
°54′20″,总面积31113公顷。该区共分布有国家一级重点保护野生动物黑叶猴730只左右,约占该物种全球资源量的三分之一,是目前世界上已知的最大黑叶猴自然分布种群,也是该物种最东部自然分布种群之一,保护这一物种是该保护区成立的最本质性原因。
区内海拔800—1000m以上地段地势开阔,而800m以下则多为峡谷,向下侵蚀作用强烈,地质构造作用及岩性造成了保护区具备较为特殊的溶蚀构造,深切峡谷地貌景观导致山岭及主要河谷走向构造方向一致;除切割很深的底谷流水不断外,地表径流稀少,而峰丛、洼地、漏斗、溶洞、地下水、陡崖、石峰等溶蚀地貌及崩塌地貌发育,具备奇、险、幽深的地貌景观;流经保护区境内的河流是麻阳河及洪渡河,为长江水系的二级支流。
该区属于中亚热带湿润季风气候类型,热量高、雨量充沛、湿度适中、冬凉夏热、无霜期长、生长季节长。冬季主要受蒙古高压影响,故降水较少,夏季受副热带高压的影响,故温度高湿度大,形成四季分明的特点。
区内断层、峭壁陡峻,大量基岩露头,故土壤大多具备瘠薄、石砾含量高、淋溶性强的特点。大部分土壤为石灰土,仅在一部分海拔较高的山地,坡面有部分黄壤。
2 森林植被
该区处于中亚热带湿润季风气候带,其主体植被为常绿阔叶林和非地带性植被–常绿落叶阔叶混交林,由于历史及人为等原因,本区还分布有落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林、灌丛草坡等植被。该区森林覆盖率为66.74%,从整体分布特点看,无明显垂直和水平分布规律,但全区适钙植物较为丰富。由于人为活动的影响较大,原生植被多数仅保存在800m以下至河谷的悬崖峭壁之上。大量的人工植物群落(包括农耕地)和现存的次生性植物群落交错镶嵌,仅在一些局部地段如锯齿山、大河坝和局部人为活动少的断层阶地上能见到具备原始性的植物群落。虽然保护区内自然植被总的遭受破坏较普遍,但由于自然条件优越,加之天然林保护工程、封山育林工程、退耕还林工程、森林防火工程等的有效实施,保护区的自然植被恢复很好。在很多地段,栓皮栎、木荷、青冈栎等树种已形成较大面积的中、幼龄林。马尾松、柏木、杉、响叶杨等在荒坡和弃荒地上也大量出现,因此,加强保护可以使保护区环境迅速向良性转化,给保护区生物物种,特别是黑叶猴的栖息、繁殖、生存提供一个良好的环境。
3 主食植物资源及区系构成
经调查统计,保护区内分布有维管束植物120 科293 属800 余种。列为国家I级重点保护的野生植物有南方红豆杉Taxus chinensis、银杏Ginkgo biloba 2 种;列为国家II级重点保护的野生植物有苏铁蕨Brainea insignis、黄杉Pseudotsuga sinensis、香樟Cinnamomum camphora、润楠Machilus nanmu、闽楠Phoebe bournei、楠木P.zhennan、花榈木Ormosia henryi、红椿Toona ciliata、喜树Camptotheca acuminata、金荞麦Fagopyrum dibotrys、香果树Emmcnopterys henryi、伞花木Burycorymbus cableriri、榉树Zelrova schneideriana等13 种。其中黑叶猴家域内黑叶猴主食植物共有51科91属115种(见表1),其中乔木69种,占总数的60%,分属33科56属;灌木42种,占总数的36.5%,分属25科35属;竹类4种,占总数的3.5%,分属1科3属。
在115种主食植物中,以朴树Celtis terandra subsp sinensis、多脉榆Ulmus castaneifolia、多种鹅耳枥Carpinus spp.、多种青冈栎Cyclobalanopsis spp.、栲树Castanopsis fargesii、小叶女贞Ligustrum quihoui、紫珠Callicarpa bodinieri、石山胡颓子Elaeagnus calcarea、火棘Pyracantha fortuneana、多种悬钩子Rubus spp.、多种荚蒾Viburnum spp.、多种竹笋类等为主要食物来源,其中的多数种类为该区森林植被的主要建群种及优势树种。可见麻阳河保护区黑叶猴主食植物资源是较为丰富的。
表1:麻阳河黑叶猴主食植物名录
植物物种 |
科 |
属 |
马尾松P. massoniana Lamb. |
松科Pinaceae |
松属Pinus L. |
杉木C. lanceolata(Lamb.)Hook. |
杉科Taxodiaceae |
杉属Cunninghamia R. Br. |
柏木C. funebris Endl. |
柏科Cupressaceae |
柏木属Cupressus L. |
瓜馥木F.oldhamii (Hemsl.) Merr. |
番荔枝科Annonaceae |
瓜馥木属Fissistigma Griff. |
香叶树L.communis Hemsl. |
樟科Lauraceae |
山胡椒属Lindera Thunb. |
峨眉钓樟L. prattii Gamble |
樟科Lauraceae |
山胡椒属Lindera Thunb |
红皮木姜子L.pedunculata (Diels) Yang et P. H. Huang |
樟科Lauraceae |
木姜子属Litsea Lam. |
贵州琼楠B.kweichowensis Cheng |
樟科Lauraceae |
琼楠属Beilschmiedia Nees |
光枝楠P.neuranthoides S. Lee et F. N. Wei |
樟科Lauraceae |
楠属Phoebe Nees |
香桂C.subavenium Miq. |
樟科Lauraceae |
樟属Cinnamomum Trew |
川桂C. wilsonii Gamble |
樟科Lauraceae |
樟属Cinnamomum Trew |
香樟C. camphora (L.)Presl |
樟科Lauraceae |
樟属Cinnamomum Trew |
黔桂黄肉楠A.kweichowensis Yang et P. H. Huang |
樟科Lauraceae |
黄肉楠属Actinodaphne Nees |
马桑C. nepalensis Maxim. |
马桑科Coriariaceae |
马桑属Coriaria L. |
扁核木P.utilis Royle |
蔷薇科Rosaceae |
扁核木属Prinsepia Royle |
红毛悬钩子R. pinfacensis Levl.et Vant. |
蔷薇科Rosaceae |
悬钩子属Rubus L. |
粉枝莓R.biflorus Buch.-Ham.ex Smith |
蔷薇科Rosaceae |
悬钩子属Rubus L. |
小果蔷薇R.cymosa Tratt |
蔷薇科Rosaceae |
蔷薇属Rosa L. |
李P. salicina Lindl. |
蔷薇科Rosaceae |
李属Prunus L. |
山桃A. davidiana (Carr.)C.de Vos ex Henry |
蔷薇科Rosaceae |
桃属Amygdalus L. |
火棘P.fortuneana (Maxim.) Li |
蔷薇科Rosaceae |
火棘属Pyracantha M. Roem. |
石灰花楸S. folgneri (C. K. Schneid.) Rehder |
蔷薇科Rosaceae |
花楸属Sorbus Linn. |
枇杷E.japonica (Thunb.) Lindl. |
蔷薇科Rosaceae |
枇杷属Eriobotrya Lindl. |
老虎刺P.punctatum Hemsl. |
苏木科Caesalpiniaceae |
老虎刺属Pterolobium R. Br.ex Wight et Arn. |
黄檀D. hupehana Hance |
蝶形花科Papilionaceae |
黄檀属Dalbergia L. f. |
鼠刺I.chinensis Hook. et Arn. |
鼠刺科Escalloniaceae |
鼠刺属Itea Linn. |
山梅花P.incanus Koehne |
虎耳草科Saxifragaceae |
山梅花属Philadelphus Linn. |
红皮树S. suberifolius Hook. et Arn. |
野茉莉科Styracaceae |
野茉莉属Styrax L. |
腺叶山矾S.adenophylla Wall. |
山矾科Symplocaceae |
山矾属Symplocos Jacq. |
四照花D. japonica(A.P.DC.) Fang var. chinensis (Osborn) Fang |
山茱萸科Cornaceae |
四照花属Dendrobenthamia Hutch. |
香港四照花D.hongkongensis (Hemsl.) Hutch. |
山茱萸科Cornaceae |
四照花属Dendrobenthamia Hutch. |
梾木C. macrophylla Wall. |
山茱萸科Cornaceae |
梾木属Cornus L. |
灯台树C. controversum Hemsl.ex Prain |
山茱萸科Cornaceae |
梾木属Cornus L. |
八角枫A. chinense (Lour.) Horms |
八角枫科Alangiaceae |
八角枫属Alangium Lam. |
罗伞B.glomerulata (Bl.) Regel |
五加科Araliaceae |
罗伞属Brassaiopsis Decne. et Planch. |
荚蒾V.dilatatum Thunb. |
忍冬科Caprifoliaceae |
荚蒾属Viburnum L. |
南方荚蒾V. fordiae Hance |
忍冬科Caprifoliaceae |
荚蒾属Viburnum L. |
球核荚蒾V.Propinquum Hems1. |
忍冬科Caprifoliaceae |
荚蒾属Viburnum L. |
杨梅叶蚊母树D.myricoides Hemsl. |
金缕梅科Hamamelidaceae |
蚊母树属Distylium Sieb. et Zucc. |
枫香L.formosana Hance |
金缕梅科Hamamelidaceae |
枫香树属Liquidambar L. |
喜马拉雅旌节花S.himalaicus Hook. f. et Thoms. |
旌节花科Stachyuraceae |
旌节花属Stachyurus S. et. Z. |
交让木D. macropodum Chien |
交让木科Daphniphyllaceae |
交让木属Daphniphyllum Bl. |
响叶杨P. adenopoda Maxim. |
杨柳科Salicaceae |
杨属Populus L. |
云贵鹅耳栎C. pubescens Burkill. |
榛科Coryaceae |
鹅耳栎属Carpinus L. |
青冈栎C. glauca (Thunb.) Oerst. |
壳斗科Fagaceae |
青冈栎属Cyclobalanopsis Oerst. |
西南青冈C. delavayi (Fr.) Schott. |
壳斗科Fagaceae |
青冈栎属Cyclobalanopsis Oerst. |
多脉青冈C. multinervis Cheng et T. Hong |
壳斗科Fagaceae |
青冈栎属Cyclobalanopsis Oerst. |
细叶青冈C. myrsinaefolia (Bl.) Oerst. |
壳斗科Fagaceae |
青冈栎属Cyclobalanopsis Oerst. |
硬斗石栎L. hancei (Benth.) Rehd. |
壳斗科Fagaceae |
石栎属Lithocarpus Bl. |
石栎L. glabra (Thunb.)Nakai |
壳斗科Fagaceae |
石栎属Lithocarpus Bl. |
板栗C.mollissima Bl. |
壳斗科Fagaceae |
栗属Castanea Mill. |
丝栗栲C.fargesii Franch. |
壳斗科Fagaceae |
栲属Castanopsis Spach. |
野核桃J.cathayensis Dode |
胡桃科Juglandaceae |
胡桃属Juglans L. |
朴树C. tetrandra subsp. sinensis (Pers.) Y. C. Tang |
榆科Ulmaceae |
|
多脉榆U. castaneifolia Hemsl. |
榆科Ulmaceae |
榆树属Ulmus L. |
拓树C.tricuspidata (Carr.) Bur. |
桑科Moraceae |
柘树属Cudrania Trec. |
楔叶榕F. trivia Corne |
桑科Moraceae |
榕属Ficus L. |
贵州榕F. guizhouensis S.S.Chang |
桑科Moraceae |
榕属Ficus L. |
榕树F.microcarpa Linn. f. |
桑科Moraceae |
榕属Ficus L. |
糙叶榕F. irisana Elmer |
桑科Moraceae |
榕属Ficus L. |
构树B. papyrifera (L.) L′Her. ex Vent. |
桑科Moraceae |
构属Broussonetia Vent. |
长叶水麻D. longifolia (Burm.f.)Wedd. |
荨麻科Urticaceae |
水麻属Debregeasia Gaud. |
水麻D.edulis (Sied. et Zucc.) Wedd. |
荨麻科Urticaceae |
水麻属Debregeasia Gaud. |
柞木X.japonicum (Walp.) A. Gray. |
大风子科Flacourtiaceae |
柞木属Xylosma Forst. f. |
瑞香D. odora Thunb. |
瑞香科Thymelaeaceae |
瑞香属Daphne L. |
贵州海桐P. kweichowense Gowda |
海桐科Pittosporaceae |
海桐花属Pittosporum Banks. |
海桐P. tobira (Thunb.)Ait. |
海桐科Pittosporaceae |
海桐花属Pittosporum Banks. |
山杜英E.sylvestris (Lour.) Poir. |
杜英科Elaeocarpaceae |
杜英属Elaeocarpus Linn. |
杜英E.decipiens Hemsl. |
杜英科Elaeocarpaceae |
杜英属Elaeocarpus Linn. |
石海椒R. indica Dumort. |
亚麻科Linaceae |
石海椒属Reinwardtia Dumort. |
石岩枫M.repandus (Willd.) Muell.-Arg. |
大戟科Euphorbiaceae |
野桐属Mallotus Lour. |
毛桐M.barbatus (Wall.) Muell.-Arg. |
大戟科Euphorbiaceae |
野桐属Mallotus Lour. |
野桐M. japonicus var. floccosus (Mull.-Arg.)S.M.Huang |
大戟科Euphorbiaceae |
野桐属Mallotus Lour. |
油桐V.fordii Hemsl. |
大戟科Euphorbiaceae |
油桐属Vernicia Hemsl. |
乌桕S.sebiferum (L.) Roxb. |
大戟科Euphorbiaceae |
乌桕属Sapium P.Br. |
中华猕猴桃A.chinensis Planch. |
猕猴桃科Actinidiaceae |
猕猴桃属Actinidis Lindl. |
大叶冬青Ilex latifolia Thunb. |
冬青科Aquifoliaceae |
冬青属Ilex L. |
粗丝木G.tetrandra (Wall.) Sleum. |
茶茱萸科Icacinaceae |
粗丝木属Gomphandra Wall. ex Lindl. |
青皮木S.jasminodora Sieb. et Zucc. |
铁青树科Olacaceae |
青皮木属Schoepfia Schreb. |
石山胡颓子E.calcarea Chang et Z.R.Xu |
胡颓子科Elaeagnaceae |
胡颓子属Elaeagnus L. |
多花勾儿茶B.floribunda (Wall.)Brongn. |
鼠李科Rhamnaceae |
勾儿茶属Berchemia Neck. |
马甲子P.ramosissimus (Lour.) Poir. |
鼠李科Rhamnaceae |
马甲子属Paliurus Tourn ex Mill. |
光叶铁仔M.stolonifera (Koidz.) Walker |
紫金牛科Myrisinaceae |
铁仔属Myrsine Linn. |
杜茎山M.japonica (Thunb.) Moritzi. ex Zoll. |
紫金牛科Myrisinaceae |
杜茎山属Maesa Forsk. |
罗浮柿D.morrisiana Hance |
柿树科Ebenaceae |
柿树属Diospyros L. |
花椒Z.bungeanum Maxim. |
芸香科Rutaceae |
花椒属Zanthoxylum L. |
贵州花椒Z. esquirolii Levl. |
芸香科Rutaceae |
花椒属Zanthoxylum L. |
野花椒Z. simulans Hance |
芸香科Rutaceae |
花椒属Zanthoxylum L. |
甜橙C.sinensis (Linn.) Osbeck |
芸香科Rutaceae |
柑桔属Citrus Linn. |
柚C.grandis (Linn.) Osbeck |
芸香科Rutaceae |
柑桔属Citrus Linn. |
黄皮树P.chinense Schneid. |
芸香科Rutaceae |
黄柏属Phellodendron Rupr. |
齿叶黄皮C. dunniana Levl. |
芸香科Rutaceae |
黄皮属Clausena Bum.f. |
千里香M.paniculata (L.) Jack. |
芸香科Rutaceae |
九里香属Murraya Koenig |
香椿T.sinensis (A. Juss.) Roem. |
楝科Meliaceae |
香椿属Toona Roem. |
麻楝C.tabularis A. Juss. |
楝科Meliaceae |
麻楝属Chukrasia A. Juss. |
小叶栾树K.minor(Hemsl.)T.Chen |
无患子科Sapindaceae |
栾树属Koelreuteria Laxm. |
南酸枣C. axillaria (Roxb.)Burtt et Hill. |
漆树科Anacardiaceae |
南酸枣属Choerospondias Burtt et Hill. |
漆树T.vernicifluum (Stokes.) F.A.Barkl. |
漆树科Anacardiaceae |
漆属Toxicodendron (Tourn.) Mill. |
盐肤木R.chinensis Mill. |
漆树科Anacardiaceae |
盐肤木属Rhus (Tourn.) L. |
樟叶槭A. cinnamomifolium Hayata |
槭树科Aceraceae |
槭属Acer Linn. |
小叶女贞L.quihoui Carr. |
木犀科Oleaceae |
女贞属Ligustrum L. |
山桂花O. delavayi Lour. |
木犀科Oleaceae |
木犀属Osmanthus Lour. |
贵州狗牙花E. kweichowensis Tsiang |
夹竹桃科Apocynaceae |
狗牙花属Ervatamia Tsiang |
香果树E.henryi Oliv. |
茜草科Rubiaceae |
香果树属Emmenopterys Oliv. |
黄棉木A.polycephala Benth. |
茜草科Rubiaceae |
水团花属Adina Salisb. |
风箱树C. tetrandrus L. |
茜草科Rubiaceae |
风箱属Cephalanthus Linn. |
长柄臭黄荆P. puberula Pamp. |
马鞭草科Verbenaceae |
豆腐柴属Premna Linn. |
黄荆V. negundo L. |
马鞭草科Verbenaceae |
牡荆属Vitex Linn. |
紫珠C. bodinieri Thunb. |
马鞭草科Verbenaceae |
紫珠属Callicarpa L. |
泡桐P. fortunei (Seem.)Hemsl. |
玄参科Scrophulariaceae |
泡桐属Paulownia Sieb.et Zucc. |
棕竹R.excelsa (Thunb.) Henry.ex Rehd. |
棕榈科Palmae |
棕竹属Rhapis L. f. |
狭叶方竹C.angustifolia Chu et C. S. Chao |
禾本科Gramineae |
方竹属Chimonobambusa Makino |
刺竹B.blumeana Schult.f. |
禾本科Gramineae |
刺竹属Bambusa Schreb. |
水竹P.heteroclada Oliver |
禾本科Gramineae |
刚竹属Phyllostachys Sieb. et Zucc. |
慈竹B.emeiensis Chia et H.L.Fung |
禾本科Gramineae |
刺竹属Bambusa Schreb. |
3.2区系组成
在黑叶猴家域内115种主食植物中,蔷薇科Rosaceae包含7属,是含属数最多的科。其他优势科是樟科Lauraceae6属,芸香科Rutaceae5属。含单属的科最多,有32科,占总科数的62.7%(见表2)。
表2 科内属的统计 |
||
包含属数 |
科数 |
占总科数比例 % |
5-9 2-4 1 |
3 16 32 |
5.9 31.4 62.7 |
黑叶猴家域内,蔷薇科和樟科各包含9种,是含种数最多的科。其他优势科是壳斗科Fagaceae和芸香科Rutaceae各8种,桑科Moraceae6种,大戟科Euphorbiaceae5种。这些优势科含有的种数占总种数的39.1%。含单种的科最多,有29科,占总科数的56.8%,包含的种数占总种数的25.2%(见表3)。
表3 科内种的统计 |
||
包含种数 |
科数 |
占总科数比例 % |
5-9 2-4 1 |
6 16 29 |
11.8 31.4 56.8 |
黑叶猴家域内,青冈栎属Cyclobalanopsis和榕属Ficus各包括5种,是含种数最多的属。其他优势属是野桐属Mallotus、荚蒾属Viburnum、花椒属Zanthoxylum和樟属Cinnamomum,各3种。含单种的数最多,达73属,占总属数的81.1%(见表4)。
表4 属内种的统计 |
||
包含种数 |
属数 |
占总属数比例 % |
5-9 2-4 1 |
2 15 73 |
2.2 16.7 81.1 |
3.2 地理成分
3.2.1 所在科地理成分
根据李锡文(1996)中国种子植物区系统计分析,黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)所在科被划分为7个分布型和4个变型(见表4)。世界性分布的科有6个,占总科数的11.7%;热带性质的科有30个,占58.8%;温带性质的科有14个,占27.5%;东亚特有分布性质的科有1个,占2%。其中一些科是在中国自然分布的北限,如大风子科Flacourtiaceae、夹竹桃科Apocynaceae、野茉莉科Styracaceae和樟科Lauraceae等。这些反映了黑叶猴家域内植物区系起源有着较强的古热带渊源。
3.2.2 所在属地理成分
根据吴征镒(1991)植物区系分布类型划分,黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)所在属属于12个分布型和3个变型。其中泛热带分布、热带亚洲(印度—马来西亚)分布、北温带分布占优势,东亚(东喜马拉雅—日本)分布、东亚和北美洲间断分布和旧世界热带分布也占有相当比例(见表5)。
表5 黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)及其食物所在科属的分布型 |
||||||||
分布型 |
乔灌木(含竹类) |
食物 |
||||||
科数 |
占总科数比例% |
属数 |
占总属数比例% |
科数 |
占总科数比例% |
属数 |
占总属数比例% |
|
1 世界分布 |
6 |
11.7 |
1 |
1.1 |
2 |
9.1 |
1 |
2.7 |
2 泛热带分布 |
25 |
49.0 |
14 |
15.6 |
11 |
50.0 |
4 |
10.8 |
2-1 热带亚洲、大洋洲和南美洲(墨西哥)间断分布 |
1 |
2.0 |
||||||
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 |
2 |
2.2 |
1 |
2.7 |
||||
4 旧世界热带分布 |
2 |
3.9 |
7 |
7.9 |
3 |
8.1 |
||
4-1 热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布 |
1 |
2.0 |
1 |
1.1 |
||||
5 热带亚洲至热带大洋洲分布 |
4 |
4.4 |
2 |
5.4 |
||||
6 热带亚洲至热带非洲分布 |
4 |
4.4 |
2 |
5.4 |
||||
7 热带亚洲(印度—马来西亚)分布 |
1 |
2.0 |
14 |
15.6 |
3 |
8.1 |
||
8 北温带分布 |
8 |
15.6 |
16 |
17.8 |
6 |
27.3 |
11 |
29.7 |
8-4 北温带和南温带(全温带)间断分布 |
4 |
7.8 |
2 |
9.1 |
||||
8-6地中海区、东亚、新西兰和墨西哥到智利间断分布 |
1 |
2.0 |
1 |
1.1 |
||||
9东亚和北美洲间断分布 |
1 |
2.0 |
8 |
8.9 |
3 |
8.1 |
||
10 旧世界温带分布 |
2 |
2.2 |
||||||
10-1 地中海区、西亚和东亚间断分布 |
3 |
3.3 |
2 |
5.4 |
||||
14东亚(东喜马拉雅—日本)分布 |
1 |
2.0 |
10 |
11.1 |
1 |
4.5 |
5 |
13.6 |
15 中国特有分布 |
3 |
3.3 |
①、世界分布成分
世界分布属以温带起源的喜湿或中生草本为主,木本极少。在黑叶猴家域内,仅发现悬钩子属(Rubus)1属。
②、热带分布成分
热带分布类型的属共有46个,占总属数的51.1%。
泛热带分布属:共14属,占总属数的15.6%,占热带属的30.4%,是热带分布最主要的两个类型之一,很多属是群落的建群成分或优势成分。如榕属、花椒属、杜英属Elaeocarpus、乌桕属Sapium、朴树属Celtis、紫珠属Callicarpa、山矾属Symplocos、柞木属Xylosma、野茉莉属Styrax等。该类型包括黑叶猴的一部分食物,如紫珠C. bodinieri、乌桕S. sebiferum、朴树C. tetrandra、花椒Z. bungeanum等。
热带亚洲和热带美洲间断分布属:在黑叶猴家域内,此分布型含2属,木姜子属Litsea和楠属Phoebe。木姜子属是构成森林植被灌木层的建群种和优势种,也是黑叶猴的食物来源之一。
旧世界分布属:在黑叶猴家域内是较为丰富的类型,含7属,包括野桐属、八角枫属Alangium、老虎刺属Pterolobium、黄皮属Clausena、杜茎山属Maesa、狗牙花属Ervatamia和海桐花属Pittosporum。其中野桐属、老虎刺属和黄皮属为黑叶猴提供了天然食物。
热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布属:该类型在黑叶猴家域内含1属,瓜馥木属Fissistigma。
热带亚洲至热带大洋洲分布属:黑叶猴家域内,该分布型含4属,分别是香椿属Tonna、柘树属Cudrania、九里香属Murraya和樟属。后两者为黑叶猴提供了食物来源。
热带亚洲至热带非洲分布属:该分型在黑叶猴家域内包含4属,分别是铁仔属Myrsine、水团花属Adina、水麻属Debregeasia和豆腐柴属Premna。后两者成为黑叶猴春秋季节主要食物的来源,如水麻D. edulis、长柄臭黄荆P. puberula。
热带亚洲(印度—马来西亚)分布属:共14属,占总属数的15.6%,占热带属的30.4%,是热带分布最主要的两个类型之一,是构成常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林的重要优势物种,如青冈栎属的青冈栎Cyclobalanopsis glauca、多脉青冈C. multinervis;构属Broussonetia的构树B. papyrifera;蚊母树属Distylium的黔蚊母树D. tsiangii;棕竹属Rhapis的棕竹R. excelsa等。同时该分布型也为黑叶猴提供了相当的食物。
③、温带分布成分
温带分布类型的属共有30个,占总属数的33.3%。
北温带分布属:共16属,占总属数的17.8%,占温带属的53.3%,是温带分布最主要的类型。在黑叶猴家域内常见的有:榆树属Ulmus、盐肤木属Rhus、蔷薇属Rosa、花楸属Sorbus、荚蒾属Viburnum、梾木属Swida、胡颓子属Elaeagnus、槭属Acer、鹅耳枥属Carpinus、胡桃属Juglans等。它们不仅是构成森林的常见成分,而且为黑叶猴提供了丰富的食物。
地中海区、东亚、新西兰和墨西哥到智利间断分布属:此分布类型在黑叶猴家域内含1属,马桑属Coriaria。
东亚和北美洲间断分布属:在黑叶猴家域内是较为丰富的类型,含8属,它们是构成本区森林群落的重要成分,包括漆属Toxicodendron、石栎属Lithocarpus、栲属Castanopsis、风箱属Cephalanthus、灯台树属Bothrocaryum、鼠刺属Itea、枫香树属Liquidambar和勾儿茶属Berchemia。其中栲属、枫香树属和勾儿茶属是黑叶猴的食物来源。
旧世界温带分布属:黑叶猴家域内,该分布类型含2属,分别是瑞香属Daphne和丁香属Syringa。
地中海区、西亚和东亚间断分布属:该类型分布3属,它们是马甲子属Paliurus、火棘属Pyracantha和女贞属Ligustrum。后两者不仅为灌木层的常见种类,也是黑叶猴重要的食物来源。
④、东亚和中国特有分布成分
东亚和中国特有分布成分包括13属,占总属数的14.4%。
东亚(东喜马拉雅—日本)分布属:在黑叶猴家域内是较为丰富的类型,含10属,是构成常绿落叶阔叶混交林的重要成分,包括南酸枣属Choerospondias、枇杷属Eriobotrya、扁核木属Prinsepia、黄柏属Phellodendron、栾树属Koelreuteria、四照花属Dendrobenthamia、刚竹属Phyllostachys、旌节花属Stachyurus、石海椒属Reinwardtia和泡桐属Paulownia。其中南酸枣属、枇杷属、栾树属和四照花属为黑叶猴提供了食物来源。
中国特有分布属:该分布类型含3属,包括香果树属Emmenopterys、刺竹属Bambusa和杉属Cunninghamia。其中香果树属的香果树E. henryi为国家二级保护植物,刺竹属的慈竹B. affinis是竹林的主要成分,杉属的杉木C. lanceolata所在的针叶林或针阔混交林在黑叶猴家域内出现的概率不是很高。
3.3 黑叶猴家域内优势植被
3.3.1 乔木优势种
表6列举了乔木重要性排序结果,前10位为黑叶猴家域内的优势种。枫香Liquidambar formosana在黑叶猴家域内常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林中出现概率最大,因其数量多、树木较粗壮,平均胸径面积为20.96cm2,使重要值排列第1位。青冈栎和多脉青冈多分布在常绿阔叶林中,调查时虽出现频率较高,但因该保护区原生植被破坏较普遍,石灰岩环境中新生的树种生长又非常缓慢,使得二者胸径大于10cm的比例只占了二者总株数的30%,平均胸径面积分别为11.66cm2和10.98cm2,其重要值均比枫香低很多。梾木Swida macrophylla和乌桕以重要值13.28和12.02位于重要值序第4位和第5位。柘树Cudrania tricuspidata、香叶树Lindera communis、石灰花楸Sorbus folgneri、硬斗石栎Lithocarpus hancei和杜英Elaeocarpus decipiens分列重要值序的第6至第10位。除了以上10个优势种,多脉榆Ulmus castaneifolia、细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia、千里香Murraya paniculata、黔蚊母树、楔叶榕Ficus trivia和腺叶山矾Symplocos adenophylla也是黑叶猴家域内常出现的乔木。
表6 黑叶猴家域内乔木重要性排序 |
|||||
名称 |
相对多度% |
相对显著度% |
相对频度% |
相对重要值% |
相对重要值序 |
枫香a |
13.3 |
32.25 |
9.68 |
55.23 |
1 |
青冈栎a |
10.3 |
13.9 |
10.08 |
34.28 |
2 |
多脉青冈a |
7.8 |
9.91 |
6.04 |
23.75 |
3 |
梾木a |
6.1 |
1.94 |
5.24 |
13.28 |
4 |
乌桕a |
3.1 |
4.89 |
4.03 |
12.02 |
5 |
柘树 |
3.3 |
2.31 |
3.23 |
8.84 |
6 |
香叶树a |
3.3 |
0.46 |
4.03 |
7.79 |
7 |
石灰花楸 |
0.6 |
6.12 |
0.81 |
7.53 |
8 |
硬斗石栎 |
3.1 |
0.25 |
2.82 |
6.17 |
9 |
杜英 |
1.4 |
2.67 |
1.61 |
5.68 |
10 |
响叶杨 |
1.4 |
2.54 |
1.66 |
5.6 |
11 |
杨梅叶蚊母树 |
2.2 |
0.57 |
2.82 |
5.59 |
12 |
楔叶榕 |
1.7 |
1.4 |
2.42 |
5.52 |
13 |
泡桐 |
0.3 |
4.17 |
0.4 |
4.87 |
14 |
多脉榆a |
1.7 |
0.93 |
1.61 |
4.24 |
15 |
油桐 |
1.7 |
0.91 |
1.61 |
4.22 |
16 |
千里香a |
1.7 |
0.8 |
1.61 |
4.11 |
17 |
腺叶山矾 |
1.9 |
0.11 |
2.02 |
4.03 |
18 |
细叶青冈a |
1.9 |
0.09 |
2.02 |
4.01 |
19 |
柏木 |
0.8 |
1.96 |
1.21 |
3.97 |
20 |
马尾松 |
0.6 |
2.3 |
0.81 |
3.71 |
21 |
黔桂黄肉楠 |
1.7 |
0.37 |
1.61 |
3.68 |
22 |
杉木 |
0.3 |
2.07 |
0.4 |
2.77 |
23 |
西南青冈a |
1.1 |
0.31 |
1.21 |
2.62 |
24 |
香椿 |
0.3 |
1.73 |
0.4 |
2.43 |
25 |
糙叶榕 |
0.8 |
0.28 |
1.21 |
2.29 |
26 |
构树a |
1.1 |
0.29 |
0.81 |
2.2 |
27 |
樟 |
0.8 |
0.05 |
1.21 |
2.06 |
28 |
石栎 |
0.8 |
0.05 |
1.21 |
2.06 |
29 |
李子 |
0.6 |
0.45 |
0.81 |
1.86 |
30 |
海桐 |
0.6 |
0.15 |
0.81 |
1.56 |
31 |
毛桐 |
0.6 |
0.13 |
0.81 |
1.54 |
32 |
盐肤木a |
0.6 |
0.12 |
0.81 |
1.53 |
33 |
丝栗栲a |
0.6 |
0.09 |
0.81 |
1.5 |
34 |
青皮木 |
0.6 |
0.08 |
0.81 |
1.49 |
35 |
交让木 |
0.6 |
0.07 |
0.81 |
1.48 |
36 |
粗丝木 |
0.6 |
0.04 |
0.81 |
1.45 |
37 |
枇杷a |
0.6 |
0.03 |
0.81 |
1.44 |
38 |
榕树 |
0.6 |
0.03 |
0.81 |
1.44 |
39 |
野核桃a |
0.3 |
0.46 |
0.4 |
1.16 |
40 |
板栗a |
0.6 |
0.03 |
0.4 |
1.03 |
41 |
樟叶槭a |
0.6 |
0.03 |
0.4 |
1.03 |
42 |
柞木 |
0.3 |
0.29 |
0.4 |
0.99 |
43 |
罗伞 |
0.3 |
0.28 |
0.4 |
0.98 |
44 |
山桃a |
0.3 |
0.28 |
0.4 |
0.98 |
45 |
罗浮柿 |
0.3 |
0.25 |
0.4 |
0.95 |
46 |
柚 |
0.3 |
0.22 |
0.4 |
0.92 |
47 |
南酸枣a |
0.3 |
0.13 |
0.4 |
0.83 |
48 |
八角枫 |
0.3 |
0.13 |
0.4 |
0.83 |
49 |
灯台树 |
0.3 |
0.13 |
0.4 |
0.83 |
50 |
峨眉钓樟 |
0.3 |
0.11 |
0.4 |
0.81 |
51 |
香港四照花 |
0.3 |
0.09 |
0.4 |
0.79 |
52 |
麻楝 |
0.3 |
0.05 |
0.4 |
0.75 |
53 |
甜橙 |
0.3 |
0.04 |
0.4 |
0.74 |
54 |
川桂a |
0.3 |
0.04 |
0.4 |
0.74 |
55 |
大叶冬青 |
0.3 |
0.04 |
0.4 |
0.74 |
56 |
红皮树 |
0.3 |
0.03 |
0.4 |
0.73 |
57 |
齿叶黄皮a |
0.3 |
0.03 |
0.4 |
0.73 |
58 |
香果树 |
0.3 |
0.03 |
0.4 |
0.73 |
59 |
山杜英 |
0.3 |
0.03 |
0.4 |
0.73 |
60 |
贵州琼楠 |
0.3 |
0.02 |
0.4 |
0.72 |
61 |
风箱树 |
0.3 |
0.02 |
0.4 |
0.72 |
62 |
黄皮树 |
0.3 |
0.02 |
0.4 |
0.72 |
63 |
黄棉木 |
0.3 |
0.02 |
0.4 |
0.72 |
64 |
朴树a |
0.3 |
0.01 |
0.4 |
0.71 |
65 |
黄檀a |
0.3 |
0.01 |
0.4 |
0.71 |
66 |
云贵鹅耳枥a |
0.3 |
0.01 |
0.4 |
0.71 |
67 |
香桂 |
0.3 |
0.01 |
0.4 |
0.71 |
68 |
四照花a |
0.3 |
0.01 |
0.4 |
0.71 |
69 |
3.3.2 灌木优势种
表7列举了灌木重要性排序结果,前10位成为黑叶猴家域内的优势种。黄荆Vitex negundo主要出现在黑叶猴家域内常绿落叶阔叶混交林中,因其在林中生长迅速分布广泛而使重要值显居第1位。紫珠主要出现在常绿阔叶林中,以33.73的重要值位于第2位。火棘Pyracantha fortuneana在常绿落叶阔叶混交林中出现较高,虽然生长不粗大,但因数量较多分布较广而排列在第3位。第4至第10位的分别是荚蒾Viburnum dilatatum、石岩枫Mallotus repandus、红皮木姜子Litsea pedunculata、多花勾儿茶Berchemia floribunda、南方荚蒾Viburnum fordiae、水麻和小果蔷薇Rosa cymosa。除此之外,扁核木Prinsepia utilis、石海椒Reinwardtia indica和狭苞悬钩子Rubus angustibracteatus也是黑叶猴家域内常见的灌木。
表7 黑叶猴家域内灌木重要性排序前10种 |
|||||
名称 |
相对多度% |
相对显著度% |
相对频度% |
相对重要值% |
相对重要值序 |
黄荆 |
25 |
13.53 |
15 |
53.53 |
1 |
紫珠a |
12.2 |
9.03 |
12.5 |
33.73 |
2 |
火棘a |
11.1 |
2.09 |
8.33 |
21.52 |
3 |
荚蒾a |
4.4 |
3.5 |
6.67 |
14.57 |
4 |
石岩枫a |
4.4 |
4.42 |
5 |
13.82 |
5 |
红皮木姜子a |
6.7 |
1.25 |
4.17 |
12.12 |
6 |
多花勾儿茶a |
4.4 |
1.17 |
5.83 |
11.4 |
7 |
南方荚蒾a |
2.8 |
2.64 |
3.33 |
8.77 |
8 |
水麻a |
3.3 |
0.35 |
5 |
8.65 |
9 |
小果蔷薇a |
1.7 |
0.11 |
2.5 |
4.31 |
10 |
棕竹 |
1.7 |
0.63 |
1.67 |
4 |
11 |
扁核木 |
1.1 |
0.42 |
1.67 |
3.19 |
12 |
石海椒 |
1.1 |
0.22 |
1.67 |
2.99 |
13 |
粉枝莓a |
1.1 |
0.21 |
1.67 |
2.98 |
14 |
贵州花椒 |
1.1 |
0.99 |
0.83 |
2.92 |
15 |
光枝楠 |
0.6 |
1.46 |
0.83 |
2.89 |
16 |
野花椒a |
1.1 |
0.12 |
1.67 |
2.89 |
17 |
贵州海桐 |
1.1 |
0.07 |
1.67 |
2.84 |
18 |
马桑 |
1.1 |
0.39 |
0.83 |
2.32 |
19 |
长叶水麻 |
0.6 |
0.83 |
0.83 |
2.26 |
20 |
野桐 |
1.1 |
0.2 |
0.83 |
2.13 |
21 |
贵州狗牙花 |
1.1 |
0.1 |
0.83 |
2.03 |
22 |
山梅花 |
0.6 |
0.42 |
0.83 |
1.85 |
23 |
老虎刺a |
0.6 |
0.41 |
0.83 |
1.84 |
24 |
花椒 |
0.6 |
0.29 |
0.83 |
1.72 |
25 |
球核荚蒾a |
0.6 |
0.28 |
0.83 |
1.71 |
26 |
华夏子楝树 |
0.6 |
0.26 |
0.83 |
1.69 |
27 |
红毛悬钩子a |
0.6 |
0.25 |
0.83 |
1.68 |
28 |
漆树 |
0.6 |
0.24 |
0.83 |
1.67 |
29 |
石山胡颓子a |
0.6 |
0.24 |
0.83 |
1.67 |
30 |
贵州榕 |
0.6 |
0.22 |
0.83 |
1.65 |
31 |
山桂花 |
0.6 |
0.12 |
0.83 |
1.55 |
32 |
长柄臭黄荆a |
0.6 |
0.12 |
0.83 |
1.55 |
33 |
小叶栾树a |
0.6 |
0.12 |
0.83 |
1.55 |
34 |
小叶女贞a |
0.6 |
0.09 |
0.83 |
1.52 |
35 |
瑞香 |
0.6 |
0.08 |
0.83 |
1.51 |
36 |
杜茎山 |
0.6 |
0.07 |
0.83 |
1.5 |
37 |
马甲子 |
0.6 |
0.07 |
0.83 |
1.5 |
38 |
鼠刺 |
0.6 |
0.07 |
0.83 |
1.5 |
39 |
喜马拉雅旌节花a |
0.6 |
0.03 |
0.83 |
1.46 |
40 |
光叶铁仔 |
0.6 |
0.03 |
0.83 |
1.46 |
41 |
瓜馥木 |
0.6 |
0.03 |
0.83 |
1.46 |
42 |
3.4 黑叶猴主要食物的分布特征
根据对该保护区黑叶猴食物资源调查结果,在此次调查中共出现的乔灌木食物种类为44种,隶属22科,37属(表5,6和附录);分别占黑叶猴家域内乔灌木总科属种数的43.1%、41.1%和38.3%。常见的食物种类包括青冈栎、枫香、紫珠、火棘、荚蒾等。这些食物所在科属的分布型见表4。43种食物中主要隶属于泛热带分布、北温带分布和东亚(东喜马拉雅—日本)分布三个类型,共18科20属,占食物总科数的81.82%、总属数的54.1%;占乔灌木(含竹类)总科数的35.3%、总属数的22.2%。其中在食物所在科分布型中,泛热带分布占有一半的比例;在食物所在属分布型中,北温带分布所占比重最大,为29.7%。这样的结果和乔灌木科属分布型结果很吻合。在10种优势乔木中,有6种是黑叶猴的食物;在10种优势灌木中,食物占据其中的9种;表明黑叶猴家域内的优势植物也是其食物的重要来源。4 讨论
4.1 黑叶猴家域内的植被特征
麻阳河保护区黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)共115种,分属51科,91属,其中乔木69种,灌木44种。该结果与悬崖峭壁多、植被覆盖率低、缺少地表径流的喀斯特石山这一特殊的生境有关。同样生境下,周岐海等(2007)统计到广西扶绥黑叶猴栖息地内植被105种,密度为0.518株/m2;谢强等(1994)记录到扶绥白头叶猴栖息地内乔木64种、灌木68种。黑叶猴家域内科属级分类群密度较大,但科属内种的含量少。其中1科含1种的占56.8%,1属含1种的占81.1%。如此高的比例一方面是因为本次调查对象只包括乔灌木和竹类,排除了草本和藤本植物,使单种科、单种属的几率增加;另一方面也反映了在喀斯特地貌上,植被进化过程中的孤立性和演化上的原始性。
黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)的科属分布成分较复杂,以热带亚热带性质的成分为主。科级分布型中,热带性质的科占58.8%;属级分布型中,热带性质的属占51.1%。同时,黑叶猴家域内古老区系成分较多。如东亚和北美洲间断分布和东亚(东喜马拉雅—日本)分布均起源于古北大陆的南端和古南大陆的北端,是第三纪古热带区系成分的直接后裔或残遗,如枫香树属、栲属、旌节花属。
喀斯特石灰岩基质使植物类群中出现了适钙类群,如朴树、云贵鹅耳枥Carpinus pubescens、樟叶槭Acer cinnamomifolium、石海椒、盐肤木Rhus chinensis等。它们分布在黑叶猴家域内的悬崖峭壁上,可以作为喀斯特生态环境的指示种或标志种。
枫香和黄荆分别列于黑叶猴家域内乔木和灌木重要值序的第一位。这两种植物均是落叶树种,在人类活动比较频繁的常绿落叶阔叶混交林和落叶落叶林中出现比例高。在黑叶猴家域内的核心区,即常绿阔叶林中,这两个树种出现的比例很低。而青冈栎、多脉青冈、紫珠等多出现在河谷两侧的常绿阔叶林中。
黑叶猴食物科的分布型以热带亚热带性质为主,占50%;属的分布型中热带性质和温带性质并存,约各占17%。这和黑叶猴家域内乔灌木科属的分布成分比较一致,反映了黑叶猴野生食性与植被分布具有某种内在的关联,以及黑叶猴对环境的适应性。
黑叶猴家域内优势乔木中有60%、优势灌木中有90%是黑叶猴的食物,表明当地植被对黑叶猴取食的重要性。
4.2 黑叶猴家域内植被特征研究在保护管理中的应用
黑叶猴家域内植被在进化过程中的孤立性和演化上的原始性、较多的古老区系成分和适钙植物类群的出现都和喀斯特这一特殊生境相关,一旦破坏,很难恢复;加上黑叶猴家域内的很多优势植物是其食物重要来源,因此保存和恢复天然植被对黑叶猴的保护至为重要,同时也可以有效降低因黑叶猴对农作物的盗食引发的当地老百姓与之之间的矛盾。
5 小结
5.1、麻阳河自然保护区黑叶猴家域内乔灌木和竹类共统计到115种,分属51科,91属。其中乔木69种,占总数的60%,分属33科56属;灌木44种,占总数的38.3%,分属25科35属;竹类4种,占总数的1.7%,分属1科3属。
5.2、黑叶猴家域内,含属数较多的优势科为蔷薇科、樟科和芸香科;含种数较多的优势科为蔷薇科、樟科、壳斗科、芸香科、桑科和大戟科;含种数较多的优势属包括青冈栎属、榕属、野桐属、荚蒾属、花椒属和樟属。
5.3、黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)所在科被划分为7个分布型和4个变型。世界性分布的科有6个,占总科数的11.7%;热带性质的科有30个,占58.8%;温带性质的科有14个,占27.5%;东亚特有分布性质的科有1个,占2%。其中一些科是在中国自然分布的北限,如大风子科、夹竹桃科、野茉莉科和樟科等。
5.4、黑叶猴家域内乔灌木(含竹类)所在属属于12个分布型和3个变型。其中泛热带分布、热带亚洲(印度—马来西亚)分布、北温带分布占优势,东亚(东喜马拉雅—日本)分布、东亚和北美洲间断分布和旧世界热带分布也占有相当比例。
5.5、黑叶猴家域内植被古老区系成分较多,如东亚和北美洲间断分布和东亚(东喜马拉雅—日本)分布均起源于古北大陆的南端和古南大陆的北端,是第三纪古热带区系成分的直接后裔或残遗,如枫香树属、栲属、旌节花属。
5.6、黑叶猴家域内出现了适钙植物类群,如朴树、云贵鹅耳枥、樟叶槭、石海椒、盐肤木等,分布在悬崖峭壁处,可以作为喀斯特生态环境的指示种或标志种。
5.7、黑叶猴家域内乔木重要值前10位的分别是:枫香、青冈、多脉青冈、梾木、乌桕、柘树、香叶树、石灰花楸、硬斗石栎和杜英;灌木重要值前10位的分别是:黄荆、紫珠、火棘、荚蒾、石岩枫、红皮木姜子、多花勾儿茶、南方荚蒾、水麻和小果蔷薇。这些优势植物也是黑叶猴食物的重要来源。
参考文献:
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